SRP i matematik og biologi om Lotka-Volterra modellen

Introduktion

Formålet med dette projekt er at analysere samspillet i et biologisk system mellem byttedyr og rovdyr. Til dette formål betragtes et system af koblede differentialligninger som går under navnet Lotka-Volterra modellen. Inden for biologien kan man have interesse i at løse sådanne ligningssystemer fx med henblik på at forudsige, hvor stor en bestand kan forventes at blive, og om der skal gøres forsøg på at kontrollere den. Et interessant fænomen i denne type systemer er at der ofte indtræffer en oscillation, dvs. at bestandenes størrelser svinger op og ned i et fast mønster. Dette fænomen kan også forklares ud fra modellen, og man kan se tilsvarende fænomener inden for økonomiens verden, hvor fx to produkter konkurrerer om det samme marked, eller inden for kemien hvor to stoffer reagerer med hinanden og gensidigt påvirker hinandens reaktionshastighed. Lotka-Volterra modellen har altså - til trods for at den som regel er en kraftig forenkling af virkeligheden - mange praktiske anvendelser, men det er også lærerigt at studere den som et dynamisk system fra et rent matematisk perspektiv.  

Projektbeskrivelse

Vi betragter et biologisk system hvori der findes byttedyr og rovdyr. Antallet af byttedyr som funktion af tiden betegnes $N(t)$ og antallet af rovdyr betegnes tilsvarende med $P(t)$. Et sådant system vil vi beskrive ved Lotka-Volterra modellen, dvs. differentialligningerne

\[
\begin{align}
N’(t) &= aN(t)-bN(t)P(t)\\
P’(t) &= -cP(t)+dN(t)P(t)
\end{align}
\]

hvor $a, b, c$ og $d$ er nogle parametre. Disse parametre kan tolkes på følgende vis. Hvis der ikke er nogen rovdyr (og man i øvrigt ser bort fra andre ting, der kan hæmme byttedyrenes vækst), vil man forvente at $N(t)$ vokser eksponentielt, og $a$ er et mål for hvor kraftig denne vækst er. Dette kan indses ved at sætte $b=0$ i den første ligning. Parameteren $b$ er nemlig et mål for, hvor megen interaktion der er mellem rovdyr og byttedyr. Det er naturligt at graden af interaktion også afhænger af størrelsen af begge polulationer, og leddet $-bN(t)P(t)$ i den første ligning svarer således til at byttedyrenes væksthastighed påvirkes negativt af interaktionen med rovdyrerne. På lignende måde kan man forklare betydningen af parametrene $c$ og $d$ i den anden ligning.  

Et mål i projektet er at opnå en god fornemmelse af det dynamiske system som differentialligningerne i Lotka-Volterra modellen beskriver. Man kan bl.a. se på, hvordan differentialligningernes løsningsfunktioner hænger sammen med et vektorfelt, nemlig det vektorfelt der til et vilkårligt punkt $\big(N(t),P(t)\big)$ i det såkaldte faserum knytter vektoren $\big(N'(t),P'(t)\big)$. Vektorfeltet bidrager til at forstå, hvordan man kan skitsere løsningskurverne til ligningssystemet og dermed få en forståelse af dynamikken i systemet. Her kan et computerprogram som Maple eller lignende med fordel benyttes til simuleringer som kan udgøre en slags matematiske eksperimenter.

Fra det biologiske synspunkt er den basale Lotka-Volterra model meget forenklet. Derfor er derfor oplagt at diskutere forskellige modifikationer af modellen. I modellen har vi fx set bort fra:

• Menneskelig jagt af rovdyr og/eller byttedyr.
• Andre dødsårsager hos byttedyrene end mødet med rovdyr.
• Fødebegrænsning fro byttedyrene.
• Flere konkurrerende arter.
• Rovdyret kan have flere fødekilder.
• Eksterne faktorer som klimaændringer.

Det ville naturligvis være interessant at vurdere hvorvidt modellen stemmer overens med virkeligheden. Blandt henvisningerne nedenfor findes link til et konkret biologieksperiment, hvor man undersøger interaktionen mellem to konkurrerende hvepsearter i et isoleret system (vær dog opmærksom på tidsrammerne for projektet).  

Der er i høj grad mulighed for at variere sværhedsgraden af det matematiske indhold alt efter forudsætninger og ambitioner. I et ambitiøst projekt kunne man fx bevise, at løsningskurverne er lukkede. Man kan også se på den lineariserede model som anvendes til at klassificere ligevægtspunkterne. Dette kræver dog i det første tilfælde, at man kommer ind på funktioner af flere variable samt integralregning, og i det andet tilfælde at man kommer ind på matrixregning, egenværdier og egenvektorer.

Det er også er muligt at formulere Lotka-Volterra systemet i form af differensligninger (Se Jesper Michael Møllers noter, afsnit 3.4). Dette kan måske være en nemmere tilgang til projektet, idet det her er muligt at få indtryk af dynamikken i systemet ved at indsætte nogle konkrete værdier.

Der findes mange biologiske anvendelser af Lotka-Volterra modellen. Til inspiration kan nævnes:

• Traditionelle jagtmodeller.
• Fiskerimodeller.
• Effekt af skadedyrsbekæmpelse.
• Genetiske sprednings- og invasionsmodeller.

Materialer

Allman, Elizabeth og Rhodes, John: ”Mathematical Models in Biology”, Cambridge University Press, 2004 (særligt Kap. 3)

Illner, Reinhard et al.: "Mathematical Modelling", American Mathematical Society, 2000 (Kapitel 5 og 6)

Poulsen, Ebbe Thue: ”Indledning til Matematisk Analyse I”, Århus Universitet, 2000.

https://web.math.ku.dk/~moller/e04/bio/notes/bionotes.pdf (Jesper Michael Møllers undervisningsnoter til matematik for biologer).

http://www.esa.org/tiee/vol/v2/experiments/wasps/abstract.html (Et forslag til biologisk eksperiment med to konkurrerende hvepsearter).